Мир глазами лягушки

Для исследования иерархии классификаторов и понятий, относящихся к зрительному восприятию у животных, чрезвычайно интересна работа четырех ученых из Массачусетского технологического института (Дж.Летвин и др.) «Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки». Лягушка была избрана авторами в качестве подопытного животного потому, что ее зрительный аппарат обладает некоторыми качествами простоты, которые делают его удобным для изучения. Прежде всего, сетчатка глаза лягушки однородна; она не имеет в отличие от глаза человека области с повышенной чувствительностью, на которую нужно проектировать наиболее важную часть изображения. Поэтому и взгляд лягушки неподвижен, она не следит взглядом за двигающимся предметом, как это делаем мы. С другой стороны, если лягушка качается, сидя на листе кувшинки, ее глаза совершают такие движения, которые компенсируют качание, так что изображение внешнего мира на сетчатке остается неподвижным. Информация от сетчатки передается по зрительному нерву к так называемому зрительному бугру мозга. Этим лягушка также отличается от человека в сторону простоты, так как у человека есть два канала передачи информации от сетчатки к мозгу.

Зрение играет большую роль в жизни лягушки: с его помощью она охотится и спасается от врагов. Исследование поведения лягушки показывает, что она отличает добычу от врага по размерам и состоянию движения. Очень интересно, что движение играет здесь решающую роль. Завидев маленький (размеров насекомого или червя) движущийся предмет, лягушка прыгает и схватывает его. Лягушку можно обмануть, раскачивая на ниточке маленький несъедобный предмет. Но на неподвижного червяка или насекомое лягушка не обращает ни малейшего внимания, и она может умереть с голоду среди обилия пищи, если эта пища неподвижна. Большие движущиеся предметы лягушка считает врагами и спасается от них бегством.

Сетчатка глаза лягушки, как и других позвоночных, имеет три слоя нервных клеток. Верхний (самый внешний) слой образуют светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки. Затем идет слой ассоциативных нейронов нескольких типов. Одни из них (так называемые биполярные клетки) дают преимущественно вертикальные аксоны, по которым возбуждение передается в более глубокие слои. Другие (горизонтальные, или амакринные клетки) связывают нейроны, расположенные на одном уровне. Последний по глубине залегания — третий слой — образуют так называемые ганглиозные клетки. Их дендриты получают информацию от клеток второго слоя, а аксоны представляют собой длинные волокна, которые сплетаются в жгут — зрительный нерв, соединяющий сетчатку с мозгом. Эти аксоны ветвятся, входя в зрительный бугор мозга, и передают информацию дендритам мозговых нейронов.

Глаз лягушки имеет около миллиона рецепторов, около трех миллионов ассоциативных нейронов второго слоя и полмиллиона ганглиозных клеток. Такая структура сетчатки дает основание предположить, что анализ изображения начинается уже в глазу животного и изображение передается по зрительному нерву в терминах каких-то промежуточных понятий. Сетчатка как бы является вынесенной на периферию частью мозга. Это предположение подтверждается тем, что расположение на поверхности зрительного бугра точек входа нервных волокон (аксонов) совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток на выходе сетчатки. И это несмотря на то, что на протяжении зрительного нерва волокна многократно переплетаются друг с другом и меняют свое положение на срезе нерва. Наконец, к тому же заключению приводят и данные эмбриологии о развитии сетчатки.

В описываемых опытах в зрительный нерв лягушки вводился тонкий платиновый электрод, что позволяло регистрировать возбуждение отдельных ганглиозных клеток. Лягушка помещалась в центр алюминиевой полусферы, имеющей (изнутри) матово-серый цвет. По внутренней поверхности полусферы могли перемещаться различные темные предметы — прямоугольники, диски и т. п., поддерживаемые с помощью магнита, расположенного с внешней стороны полусферы.

Результаты экспериментов мы можем суммировать следующим образом. Каждая ганглиозная клетка имеет определенное рецептивное поле, т. е. участок сетчатки (множество рецепторов), с которого она собирает информацию. Состояние рецепторов вне рецептивного поля никак не влияет на состояние ганглиозной клетки. Размеры рецептивных полей у клеток разного типа, если измерять их угловыми размерами соответствующей видимой области, варьируются от 2 до 15° в диаметре.

Ганглиозные клетки делятся на четыре типа в зависимости от того, какой процесс в своем рецептивном поле они регистрируют. Эти типы следующие:

Детекторы длительно сохраняющегося контраста. Эти клетки не реагируют на включение или выключение общего освещения. Но если в рецептивном поле появляется край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета, то клетка сразу же начинает генерировать импульсы.

Детекторы выпуклых краев. Эти клетки возбуждаются в том случае, если в рецептивном поле появляется маленький (не более 3°) выпуклый объект. Максимальное возбуждение (частота импульсов) достигается, когда диаметр объекта составляет примерно половину диаметра рецептивного поля. На прямой край объекта клетка не реагирует.

Детекторы движущихся краев. Их рецептивное поле обладает шириной примерно 12°. Клетка реагирует на любой различимый край объекта, более темного или более светлого, чем фон, цвета; но только при условии, что он движется. Если через поле плавно перемещается предмет шириной более 5°, то возникают две реакции: на передний и на задний край.

Детекторы затемнения поля. Они посылают серию импульсов, если внезапно уменьшается общая освещенность рецептивного поля.

Чрезвычайно интересно, как расположены окончания зрительных волокон в зрительном бугре мозга. Мы уже говорили, что в плане это расположение совпадает с расположением соответствующих ганглиозных клеток в сетчатке. Но, кроме того, оказывается, что окончания волокон каждого типа находятся в зрительном бугре на определенной глубине, так что в мозгу лягушки имеется четыре слоя нейронов, воспринимающих зрительную информацию, и каждый слой как бы получает оттиск сетчатки, но в определенном аспекте соответственно одному из четырех типов ганглиозных клеток. Эти слои и являются датчиками информации для высших отделов мозга.

Опыты, подобные описанным, довольно сложны, и по поводу их интерпретации иногда возникают споры. Детали описанной системы могут измениться или получить другое толкование. Тем не менее общий характер системы понятий первого уровня установлен, по-видимому, достаточно твердо. Мы видим переход от точечного описания к локальному, учитывающему непрерывную структуру изображения. Ганглиозные клетки служат распознавателями таких первичных понятий, как край, выпуклость, движение, отнесенных к определенной области видимого мира.